近日，杨江义教授团队在IJMS (International Journal of Molecular Sciences)上发表了题为Sucrose Facilitates Rhizome Development of Perennial Rice (Oryza longistaminata)的研究论文，报道了蔗糖影响多年生水稻根状茎伸长的作用机制。
低效益、高风险、土地流转困难等因素打击年轻人的种粮积极性，农村劳动力缺乏导致大量农田撂荒。培育多年生水稻将有助于降低种粮成本、防止土壤侵蚀，减少劳动力投入及节约水资源，适合空心村的水稻生产。根状茎是指在土壤中横向生长的地下变态茎，是禾本科植物实现多年生的关键器官，它使得许多植物能够熬过恶劣的环境条件。根状茎发育调控机理的阐明将有助于多年生作物的培育。
长雄蕊野生稻（Oryza longistaminata）具有两种形态的茎：地上茎和在地下生长的根状茎。作为无性繁殖器官，根状茎在地下水平生长一定距离后由于负向重力作用向上生长，最后出土，成长为新的分株（与亲本遗传相同的新植物）（图 1）。此外，根状茎也是营养物质的重要储存器官，对于长雄蕊野生稻在恶劣环境中的生存具有重要意义。
图1 长雄蕊野生稻植株
除遗传因素外，环境因素对根状茎发育也起着重要作用[1,2]。Yoshida等[3]发现长雄蕊野生稻地上茎基部腋芽在无光的土壤中发育为根状茎，而根状茎切段（跟母株分离）上的腋芽在光照条件下萌发后很快上翘，发育为地上茎；因此认为腋芽的发育命运（根状茎或地上茎）决定于光照[3]。但是杨江义组[4]对长雄蕊野生稻地上茎基部短缩节的腋芽发育研究表明，位置靠下的腋芽发育为根状茎，而靠上的发育为地上茎（分蘖）；无论有无光线，在长雄蕊野生稻基部短缩节处均有根状茎的发生。由此，认为光线不是根状茎发育的决定因素，腋芽的位置对根状茎的形成有影响[4]。此外，与无蔗糖的对照组相比，蔗糖能够促进根状茎切段上的腋芽萌发及横向生长，故认为根状茎切段上腋芽的快速上翘是由于失去了来自母株的糖类供应所致[4]。跟Yoshida等共同参与“作物の地下茎による栄養繁殖化に向けた基盤技術の開発（作物地下茎营养繁殖基础技术研发）”项目的另一个团队的结果[5]进一步肯定了杨江义课题组的结果。这些结果说明蔗糖可能是调控根状茎发育的关键因素：既可以促进离体根状茎腋芽发育为次生根状茎，也可以延缓根状茎的上翘生长。然而，蔗糖影响长雄蕊野生稻根状茎发育的分子机制尚不清楚，且之前的研究都是以离体的根状茎为研究对象，缺乏完整植株的研究结果。
杨江义团队将长雄蕊野生稻幼苗在含有不同浓度蔗糖的固体培养基中培养，以观察蔗糖对根状茎形成和发育的影响。发现适当浓度的蔗糖可以促进长雄蕊野生稻地上茎基部腋芽的萌发和根状茎的发育。为探索蔗糖促进根状茎发育的分子机制，分别在20 g/L和100 g/L两种蔗糖浓度下培养长雄蕊野生稻，并在培养基中添加相同浓度的烯效唑以促进腋芽萌发（图 2）；幼苗生长到3-4叶期时，采样进行比较转录分析。
图2 不同浓度蔗糖和相同浓度烯效唑的培养基中的腋芽发育。箭头指示根状茎
结果表明，蔗糖被吸收后经过液泡酸性转化酶水解为葡萄糖和果糖，导致细胞渗透压增加，促进水分吸收，水孔蛋白（aquaporin）基因表达增强；expansin、Xyloglucan endoglucan glycosylase/hydrolas等基因上调表达，导致细胞壁松弛；纤维素合成酶（cellulose synthase）上调表达，可以防止细胞破裂。这一系列基因的表达量改变会促进细胞伸长生长，并最终导致根状茎伸长（图 3）。这些结果可为阐明蔗糖对长雄蕊野生稻根状茎发育的调控机制提供参考。
图3蔗糖促进长雄蕊野生稻根状茎伸长的调控机制
杨江义团队的博士生范智权（目前在湖北民族大学工作）和硕士生黄观文以及助理教授范优荣博士对项目有较大贡献。该研究得到广西自然科学基金项目等经费支持。
1. Mcintyre, G.I. Environmental control of bud and rhizome development in the seedling ofAgropyron repensL. Beauv.Can. J. Bot.1967,45, 1315-1326.
2. Mcintyre, G.I. Studies on bud development in the rhizome ofAgropyron repens. L. The influence of temperature, light intensity, and bud position on the pattern of development.Can. J. Bot.1970,48, 1903-1909.
3. Yoshida, A.; Terada, Y.; Toriba, T.; Kose, K.; Ashikari, M.; Kyozuka, J. Analysis of rhizome development inOryza longistaminata, a wild rice species.Plant Cell Physiol.2016,57, 2213-2220, doi:10.1093/pcp/pcw138.
4. Fan, Z.; Cai, Z.; Shan, J.; Yang, J. Bud position and carbohydrate play a more significant role than light condition in the developmental transition between rhizome buds and aerial shoot buds ofOryza longistaminata.Plant Cell Physiol.2017,58, 1281-1282, doi:10.1093/pcp/pcx061.
5. Bessho-Uehara, K.; Nugroho, J.E.; Kondo, H.; Angeles-Shim, R.B.; Ashikari, M. Sucrose affects the developmental transition of rhizomes inOryza longistaminata.J. Plant Res.2018,131, 693-707, doi:10.1007/s10265-018-1033-x.
